Строение муравья для детей. Муравьи и термиты - совершенно разные насекомые

Муравьи принадлежат к числу самых привычных для человека , которых возможно встретить в лесу, дома и на улице. Они относятся к семейству перепончатокрылых, уникальны и чрезвычайно интересны для наблюдения. Насекомые строят жилища, которые принято называть муравейниками.

Тело обычного рыжего лесного муравья чётко разделено на три части, из которых выделяется большая голова. Основные глаза имеют сложное строение. Кроме них, у насекомого имеются ещё три дополнительных глаза, которые предназначены для определения уровня освещения.

Усики являются чувствительным органом осязания, воспринимающим тонкие вибрации, температуру и направление воздушных потоков, способны производить химический анализ веществ. Верхняя челюсть значительно развита, а нижняя помогает в строительных работах и переносе пищи.

Лапки имеют коготки, которые дают муравьям возможность легко вскарабкиваться по вертикали вверх. Рабочие муравьи представляют из себя недоразвитых самок и не имею крыльев, в отличие от самцов и матки, которая позже отбрасывает их. На брюшке муравьёв размещается жало, используемое для питания и защиты.

В момент укусов насекомых муравьёв выделяется кислота, которая относится к разновидностям ядов. В малых количествах вещество не опасно для организма человека, но могут наблюдаться болезненные явления: покраснение кожи, отёк, зуд. – насекомые похожие на муравьёв настолько, что многие учёные склонны считать их ближайшими родственниками.

Видов насекомых муравьёв на земле существует до миллиона, что составляет около половины всех живых существ на планете. Они обосновались по всему миру и найдены даже в .

Разновидности муравьёв бывают разных размеров (от одного до пятидесяти миллиметров); цветов: рыжего, чёрного, глянцевого, матового, реже зелёного. Каждый вид муравьёв отличается внешними признаками, поведением, а также определённым укладом жизни.

Из разновидностей муравьёв более ста обосновались на территории нашей страны. Кроме лесных, наиболее известными из них являются термиты, фараоновы, луговые, листорезы и домашние муравьи.

Опасным видом являются красные или огненные . Взрослые особи имеют размеры до четырёх миллиметров, на голове усики с булавочными наконечниками, обладают ядовитым жалом.

Существуют летающие виды насекомых муравьёв , крылья которых, в отличии от обычных разновидностей, являются характерной чертой всех представителей, независимо от половой принадлежности.

Характер и образ жизни муравья

Жизнь насекомых муравьёв активно воздействует на биогенез благодаря их многочисленности. Они уникальны типом питания, образом жизни и влиянием на организмы, растения и животных.

Своей жизнедеятельностью, постройкой и перестройкой муравейников они взрыхляют почву и помогают растениям, питая их корни влагой и воздухом. В их гнёздах создаются идеальные условия для развития бактерий, обогащающих почву полезными веществами и микроэлементами.

Экскременты муравьёв служат удобрением. Рядом с их жилищами бурно произрастают различные травы. Насекомые леса муравьи способствуют росту дубов, сосен и прочих деревьев.

Муравьи трудолюбивые насекомые и обладают крайней работоспособностью. Они могут поднимать грузы весом в двадцать раз больше собственного и перемещаться на огромные расстояния. Муравьи – общественные насекомые .

Это значит, что социальная структура их напоминает человеческую. Тропические муравьи отличаются особенным разнообразием каст. У них есть королева, солдаты, рабочие и рабы.

Муравьи и другие насекомые , такие как осы и пчёлы, не в состоянии жить без своего сообщества, а отдельно от себе подобных погибают. Муравейник – это единый организм, каждый отдельный клан которого не может существовать без остальных. Каждая каста этой иерархии выполняет определённую функцию.

Выделяемое муравьями вещество, имеющее название: «муравьиный спирт» служит компонентом для лекарств от многих болезней. Среди них бронхиальная астма, сахарный диабет, ревматизм, туберкулёз и многие другие. Также это вещество применяется для предотвращения выпадения волос.

Питание муравья

Муравьи нуждаются в обильном питании, являются хищниками и уничтожают вредителей растений. Взрослые особи употребляют углеродную пишу: сок растений, их семена и нектар, грибы, овощи, фрукты, сладости.

Личинам обеспечивается белковое питание, в которое входят насекомые и беспозвоночные животные: мучнистые червяки, тля, щитовка и другие. Рабочие муравьи для этого подбирают уже умерших особей и нападают на живых.

Дома людей иногда становятся идеальным местом для опасного разведения фараоновых муравьёв. Там много тепла и пищи, в поисках которой насекомые неутомимы и изобретательны, преодолевая любые преграды.

Обнаруживая источник питания, они образуют к нему целую магистраль, по которой передвигаются в больших количествах. Часто вред муравьи наносят жилищам людей, садам и огородам.

Размножение и продолжительность жизни муравья

Маток в семействе этих насекомых может быть одна и больше. Их брачных полёт происходит только однажды, при этом собранного запаса спермы хватает на всю оставшуюся жизнь. После ритуала самка, сбрасывая крылья, становится королевой. Далее, матка занимается поисками подходящего места для откладывания яичек.

У лесных муравьёв они достаточно крупных размеров, имеют молочно-белых окрас с прозрачной оболочкой и вытянутую форму. Из оплодотворённых королевой яиц выходят самки, из прочих получаются самцы, которые живут лишь несколько недель до спаривания.

Личинки муравьёв проходят четыре этапа развития и похожи на червяков, почти неподвижны и вскармливаются рабочими муравьями. Впоследствии из них получаются жёлтого или белого цвета куколки, имеющие форму яйца.

Какой касты особь из них выйдет, всецело зависит от вскармливания. Наличие способов размножения муравьёв некоторых видов впечатляет, например, самки могут появляться путём бесполого размножения.

Срок жизни рабочих муравьёв доходит до трёх лет. Срок жизни королевы, с точки зрения насекомых, огромен и доходит иногда до двадцати лет. Тропические муравьи проявляют круглогодичную активность, но особи, обитающие в более суровых краях, зимой пребывают в состоянии покоя. Чаще всего личинки входят в диапаузу, а взрослые особи просто снижают активность.

Муравьи – близкие родственники пчел и ос. Они также относятся к отряду перепончатокрылых. Поэтому строение муравьяво многом напоминает строение этих насекомых, вплоть до наличия крыльев. Но оно может несколько различатьсяу разных видов муравьев в зависимости от способа жизни и занимаемой экологической ниши.

Внешний вид

Различия касаются в основном размера и веса тела. Некоторые тропические муравьи достаточно мелкие – их вес составляет не более 2 мг, а размер тела – около 2 мм. Но существуют и довольно крупные представители семейства, у которых тело рабочих особей достигает в длину 3 см, а вес – 90 мг. Вместе с темстроение тела всех муравьев имеет такие общие черты:

• наличие прочной хитиновой оболочки для поддержания формы тела и защиты внутренних органов;
• тело разделено на 3 основных сегмента: голову, мезосому (грудь) и брюшко;
• на голове расположены характерные усики и мандибулы;
• ротовой аппарат лижуще-грызущего типа;
• наличие петиоля – узкой талии между грудью и брюшком. Эта часть тела состоит из 1–2 члеников;
• крылья есть только у самцов и у репродуктивных самок до окончания брачного периода;
• наличие жала – видоизмененного яйцеклада – у рабочих особей. Применяется для добычи пищи и защиты семьи;
• дыхательная система представлена трахеями с дыхальцами снаружи;
• кровеносная система представлена сердцем – мускулистой трубкой в спинной части тела, которая разгоняет бесцветную кровь – гемолимфу.

Часто возникают споры насчет того,сколько лап у муравья. Некоторые люди заблуждаются, считая, что муравей – близкий родственник пауков и имеет 4 пары ног. На самом деле он относится к классу насекомых и, как и все его представители, имеет 6 конечностей. Как же он успевает так много всего делать? Тут важно не то, сколько лапок у муравья, а как они устроены.

За счет того, что каждая из ножек состоит из трех суставов – бедра, голени и собственно лапки, это насекомое обладает высокой подвижностью. На концах лапок расположены крючкообразные когти, с помощью которых муравей может подниматься по гладким вертикальным поверхностям. Из трех пар ножек передние – самые сильные, именно ими он выполняет основную работу. Вот почему то, сколько ног у муравья,не имеет решающего значения. Главное, что у него есть «руки».

Нервная система и органы чувств

Нервная система муравьев состоит из длинной брюшной нервной цепочки и нервных узлов. Сложное поведение насекомых возможно благодаря надглоточному ганглию, который представляет собой мозг муравья. Его размеры достаточно велики по сравнению с размерами тела, а самый большой – у рабочих особей.

Зрительный аппарат

Не менее интересно узнать, чем видят муравьи. Как и у других насекомых, у них сложные фасеточные глаза, состоящие из большого количества линз.Муравьи не могут достаточно хорошо различать форму предмета, так как их зрение имеет низкое разрешение, зато отлично реагируют на движение.

Кроме того, в верхней части головы расположены три маленьких органа зрения, которые называют простыми глазками. Они способны различать уровень освещенности и определять плоскость поляризации светового потока. Существуют также абсолютно слепые виды, которым зрение не нужно, так как они обитают в толще почвы.

Назначение усиков

Также на голове муравьев находится универсальный орган чувств – усики. Они способны распознавать молекулы различных химических веществ, чувствовать воздушные потоки, вибрации и принимать сигналы при соприкосновении с предметами или другими насекомыми. Кстати, прикосновения вместе с особыми жестами и выделением феромонов составляют язык муравьев.

Восприятие различных оттенков запаха происходит с помощью жгутиков усиков. Они же помогают различать вкус. Для этого предназначены также нижняя губа и максиллы – части ротового аппарата. Муравьи могут отличать чистую воду от загрязненной, обнаруживают минеральные примеси, растворенный сахар и кислоты.

Муравьи - одни из самых многочисленных и известных насекомых. Они отличаются чрезвычайно сложной общественной организацией, биологией и поведением. В мире насчитывается 12 000 видов муравьев. Наряду со своими ближайшими родственниками, осами, эти насекомые входят в отряд Перепончатокрылых, но при этом настолько своеобразны, что выделяются в отдельное надсемейство.

Тело муравья разделено на три отдела: крупную голову, сравнительно небольшую грудь и объемистое брюшко.

Лапки сравнительно тонкие, но они вооружены цепкими коготками. Отличительной особенностью этих насекомых является тонкий перехват между грудью и брюшком и различные железы, выделяющие пахучие вещества (у каждого вида свои), которые в известной степени заменяют этим насекомым язык. С помощью пахучих меток муравьи сигнализируют об опасности, отличают своих от чужих, оповещают о начале сезона размножения, наличии корма и даже… о необходимости вынести мусор. У пахучих муравьев-древоточцев запах настолько сильный, что его без труда может ощутить человек, а пахнут эти насекомые геранью. Кроме того, железы могут выделять муравьиную кислоту или яд (у некоторых видов для этих целей есть маленькое жало). Впрочем, главным органом защиты у муравьев являются жвала. Они довольно большие, острые и способны защелкиваться с феноменальной скоростью - 120-230 км/час! Поэтому укус даже крохотного муравьишки очень чувствителен и способен отпугнуть сравнительно крупного хищника.

Головной мозг муравья в отношении к массе тела - один из самых крупных в мире животных, однако представление о незаурядном уме этих существ сильно преувеличено. На самом деле муравьи не обладают высоким интеллектом, поскольку все их реакции носят исключительно врожденный характер. Но сложность и многообразие этих инстинктов не имеют аналогов в природе и, действительно, поражают воображение.

Как и у всех общественных насекомых, особи одного вида у муравьев разделены на три касты: самки, откладывающие яйца (королевы или матки), самцы и бесплодные самки (рабочие). Принадлежность к касте обусловлена генетически и не может быть изменена ни при каких обстоятельствах. Королевы по размерам самые крупные, в начале жизни они крылатые, но после брачного лета отгрызают себе крылья. Самцы самые мелкие в колонии, они также крылаты. Рабочие муравьи всегда бескрылые, они крупнее самцов, но существенно мельче королевы. Только у самых примитивных видов все рабочие муравьи выглядят одинаково, но чаще всего внутри этой касты существуют свои морфологические разновидности. Такое деление обусловлено «профессиональной» специализацией рабочих муравьев. В целом окраска этих насекомых невзрачная: черная, рыжая, бурая. Самые крошечные муравьи-дацетины в длину не превышают 1 мм, а самые крупные виды, гигантская динопонера и гигантский кампонотус, достигают 3 см!

Гигантский кампонотус (Camponotus gigas).

Муравьи населяют все континенты, климатические пояса и природные области. Их не найдешь только в приполярных областях и в центре обширных пустынь. В тропиках муравьи активны круглый год, в умеренной зоне они зимуют в оцепеневшем состоянии. Практически везде плотность муравьиных поселений очень высока. Даже в умеренном поясе на нескольких квадратных километрах обитает несколько десятков видов этих насекомых, в сумме составляющих 10-20% биомассы. В тропиках доля муравьев в общей биомассе живых существ может доходить до 30%, на 1 км² территории там может жить до 2 миллиардов муравьев! Такой успех объясняется сложной организацией муравьиных сообществ.

Крошечные колонии примитивных видов муравьев способны уместить свое гнездо в скорлупке ореха или пустом желуде.

Все виды этих насекомых являются колониальными. У самых примитивных видов размер колонии может исчисляться несколькими десятками рабочих муравьев, а самые большие семьи могут включать до 22 миллионов особей. Большинство видов оседлы, они создают для жилья специальные гнезда - муравейники. Обычно главная часть муравейника погружена в почву, где образует разветвленную систему ходов, иногда доходящих до глубины 4 м. Здесь находится королева, яйца и личинки. Вид наружной части муравейника может варьировать от простого отверстия в земле до громадной кучи из веточек и хвои.

Муравейники рыжих лесных муравьев (Formica rufa) - самые большие в мире, их высота может достигать 2 м!

Необычно смотрятся гнезда пещерных муравьев из Австралии. Они располагаются в земле, а вход в гнездо муравьи окружают довольно высоким барьером из сухих листьев и веточек.

Гнездо пещерных муравьев (Polyrhachis macropa) окружено листьями безжилковой акации (Acacia aneura).

Так называемые спиральные муравьи выстраивают вокруг входа настоящие лабиринты из засохшей глины.

Гнездо спиральных муравьев.

Но самые удивительные муравьиные гнезда находятся над поверхностью. Красногрудые муравьи-древоточцы ведут себя как настоящие короеды. Они выгрызают ходы в трухлявой древесине и устраивают свои гнезда в стволах старых деревьев.

Ячеистое гнездо пахучих муравьев-древоточцев (Lasius fuliginosus).

Родственные им пахучие муравьи-древоточцы не выгрызают ходы, а строят в дуплах гнезда из картона.

Гнездо остробрюхих муравьев можно перепутать с грибом-трутовиком.

Наконец, остробрюхие муравьи сооружают в кронах настоящие гнезда из бумаги, похожие на осиные. Вершиной строительного искусства можно считать жилища муравьев-портных или муравьев-ткачей. Они создают гнезда из листьев деревьев, причем делают это, не отрывая их от ветвей. В процессе строительства рабочие муравьи хватаются лапками за край одного листа, а жвалами удерживают край другого, их собратья в это время подносят к краям листьев собственные личинки, выделяющие клейкие нити.

Зеленые муравьи-ткачи (Oecophylla smaragdina) сооружают гнездо.

Расположение групп насекомых зависит от конфигурации листьев и не меняется до тех пор, пока не закончится процесс сшивки гнезда.

А так выглядит результат труда муравьев-ткачей. Основу гнезда составили живые (зеленые) листья с нескольких веток. Там, где материала не хватило, муравьи умело залатали прорехи опалыми (коричневыми) листьями.

Некоторые виды муравьев не имеют постоянных гнезд и все время кочуют. Но движение колонны не может длиться вечно, насекомые вынуждены периодически останавливаться для размножения. В этом случае они создают временное гнездо из собственных тел. Множество муравьев сплетаются в ажурные сети, из которых формируется огромный шар. В самом его центре находится королева, откладывающая яйца.

Гигантское живое гнездо, состоящее из муравьев-кочевников, или эцитонов Бурчелла (Еciton burchellii).

Взаимоотношения муравьев в семье чрезвычайно сложны и разнообразны. Только у самых примитивных видов королева может выходить из гнезда и участвовать в сборе корма. В большинстве случаев матка занимается только откладкой яиц, а все остальные виды работ выполняют рабочие муравьи. Но это не значит, что их каста находится в угнетенном положении. Ведь именно рабочие муравьи зачастую определяют судьбу королевы: если она кладет мало яиц, ее могут заменить на более плодовитую матку, а неугодную убивают. В свою очередь благополучие королевы зависит от того, насколько обильно ее будут кормить, а значит и от числа рабочих особей. Если рабочие муравьи погибают, оставшаяся без ухода королева, яйца и личинки также гибнут. Поэтому молодая матка в первую очередь заботится о преумножении числа своих «подданных».

Муравей-рабовладелец несет личинку. Челюсти этих насекомых приспособлены для захвата и удержания добычи.

Профессиональные обязанности рабочих муравьев обусловлены потребностями вида. У всех видов муравьев молодые рабочие особи начинают свою «карьеру» в муравейнике с работы «няньками» и «сиделками»: они переносят яйца и куколок из одной камеры муравейника в другую, защищают их от расхищения, помогают новому поколению вылупиться. В их обязанности входят также работы по расширению ходов, чистка гнезда, удаление трупов погибших сородичей. Со временем они начинают все дальше удаляться от гнезда и переходят к сбору корма. Интересно, что «карьерный рост» напрямую зависит от успехов первых походов. Особи, приносящие мало корма, так и остаются на всю жизнь «няньками», а те, кто особенно удачлив в поисках пищи, в ранг фуражиров переходят очень быстро.

Профессия фуражира самая распространенная в муравьиной семье, но не единственная. Поскольку рабочие муравьи подвергаются нападениям хищников, а иногда и собственных собратьев, то для их защиты у многих видов есть рабочие-солдаты. Они крупнее обычных особей и вооружены мощными жвалами. Поведение солдат различно: у кочующих муравьев они движутся в главе и по краям колонны; у муравьев-жнецов выстраиваются почетным караулом на обочине тропы, по которой следуют сборщики корма; у муравьев-листорезов солдаты едут на кусочках листьев, переносимых фуражирами, и охраняют их от нападения сверху; у европейского пробкоголового муравья солдаты имеют тупо срезанную голову, которой они затыкают ходы в муравейнике и впускают в него только особей, имеющих «свой» запах.

Рабочий-солдат эцитона Бурчелла вооружен огромными жвалами.

Среди муравьиных профессий есть и совсем экзотические. Например, австралийские медовые муравьи заготавливают пищу… в телах собственных сородичей! Для этого у них есть специальные рабочие особи, которые никогда не покидают гнезда. Всю жизнь они проводят, уцепившись лапками за потолок камеры, главной их обязанностью является поглощение корма, приносимого фуражирами. От постоянной кормежки эти муравьи неимоверно раздуваются и становится огромными, если такая особь случайно сорвется с потолка ее брюшко лопается и она погибает. Когда возникает необходимость в пище, другие члены семьи приходят к этим «живым бочкам» и выпрашивают у них корм. Впрочем, способность кормить членов семьи характерна для всех видов муравьев, она называется трофаллаксис. Благодаря ей сытый муравей способен быстро передать часть накопленной энергии голодным и слабеющим особям, выживаемость семьи в целом при этом увеличивается.

«Живые бочки» австралийских медовых муравьев висят на потолке муравейника.

Запах является главным маркером, определяющим поведение особи и отношение к ней собратьев. Муравья из чужого гнезда (даже если он принадлежит к тому же виду) в муравейник не впустят. По запаху муравьи определяют где и какой корм был найден: они следуют по пахучим меткам, оставленным счастливчиком, к источнику пищи. Именно поэтому часто можно видеть этих насекомых, движущихся цепочкой друг за другом. Согласованные усилия позволяют муравьям переносить добычу и строительные материалы, во много раз превышающие их в размере. Раненный муравей также начинает выделять особые вещества, которые буквально призывают его собратьев прийти ему на помощь. Мертвые муравьи выделяют олеиновую кислоту, которая побуждает рабочих особей вынести труп из гнезда. Помимо запаха могут использоваться контакты усиками, у некоторых видов стрекотание и постукивание брюшком. Таким образом, примитивные инстинкты в разных сочетаниях формируют очень сложные типы поведения.

Благодаря цепким лапкам муравьи с одинаковой легкостью передвигаются по горизонтальным и вертикальным поверхностям. Особенно быстро бегают муравьи-бегунки (муравьи-фаэтончики), обитающие в пустынях Африки. Стремительный бег помогает им заготавливать корма в полдень, не обжигаясь о раскаленную землю. Древесные муравьи могут планировать, меняя направление полета, некоторые виды способны прыгать. Благодаря взаимовыручке муравьям не страшны даже непреодолимые для одиночек препятствия.

Муравьи образовали живой мост через расщелину между камнями. Ни один из них не смог бы преодолеть такое расстояние самостоятельно.

Огненные муравьи во время наводнений образуют плоты из собственных тел, эти плавучие скопления способны преодолевать реки.

На поверхности живого плота видны белые яйца и личинки, которых огненные муравьи особенно тщательно оберегают от намокания.

Среди муравьев встречаются растительноядные, хищные и всеядные виды.

Европейский, или степной муравей-жнец (Messor structor) заготавливает корм.

Растительноядные муравьи-жнецы во время цветения злаков в пустынях и степях ударными темпами ведут заготовку семян, запасов которых им хватает на весь год. Муравьи-древоточцы поедают мертвую древесину и камедь деревьев.

Муравьи-листорезы с таким же старанием отгрызают кусочки листьев и уносят их в муравейник. Правда, сами листья они не едят, а только пережевывают и складируют эту влажную массу в подземных камерах. Там, в сырости и темноте на этом «силосе» начинают расти грибы, которые муравьи и поедают.

Рабочий муравей-листорез несет кусочек отрезанного листа, на котором восседает солдат.

Всеядные виды собирают трупы беспозвоночных, сладкие выделения тлей и других растительноядных насекомых.

Муравей доит горбатку, которая отделывается от надоедливого «пастуха» капелькой сладкой жидкости.

Муравьи настолько любят эти сахаристые выделения, что тщательным образом охраняют тлей и всячески заботятся о них: переносят на здоровые растения, прячут на ночь в муравейник, пасут и защищают от нападения хищников, например, божьих коровок.

Муравьи кампонотусы и опекаемое ими скопление тлей.

Хищные и, частично, всеядные виды нападают на живых насекомых и их личинок. Особой беспощадностью славятся муравьи-кочевники, обитающие в Южной Америке. Это крупные и очень агрессивные насекомые, бесстрашно атакующие на своем пути все живое. Их укусы и многочисленность способны обратить в бегство и людей, и даже таких грозных зверей как ягуары. Если бегство невозможно (например, животное привязано), то муравьи, кусая, доводят его до болевого шока и смерти, а затем общими усилиями съедают жертву. Ни одно животное в джунглях не пытается оказывать им сопротивление, а сразу убегает, завидев движущуюся колонну.

Муравьи окружили яйцо бабочки морфо Пелеида (Morpho peleides), не дожидаясь, пока мать улетит.

Все виды муравьев размножаются в строго определенное время 1-2 раза в год. Простейшим способом размножения является так называемое почкование. При этом в материнской колонии рождается молодая королева, которая переселяется с частью рабочих особей в отдельный муравейник. Но чаще муравьи совершают брачный лет, во время которого молодые самцы и самки поднимаются в небо. Здесь особи из разных муравейников перемешиваются друг с другом и образуют пары. Молодые королевы с одним или несколькими самцами садятся на землю и начинают строить гнездо. Вскоре после оплодотворения самцы погибают, а самки откладывают яйца, из которых впоследствии вылупятся рабочие особи. До того момента, пока рабочие особи не начнут добывать корм, королева ничего не ест. Этот период иногда может длиться до года, а пережить голод самке помогают… крылья. После брачного полета она их отгрызает, а оставшаяся мускулатура растворяется в ее теле, высвободившиеся питательные вещества идут на формирование яиц и поддержание жизни матки.

Яйца муравьев образуют липкую массу, что облегчает их переноску рабочими. Под брюшком взрослой особи видны безногие личинки - от яиц они отличается темной головой, слабой сегментацией и крошеными ворсинками.

У всех видов муравьев из оплодотворенных яиц рождаются самки (рабочие или молодые королевы), а из неоплодотворенных - самцы. Таким образом состав семьи саморегулируется: чем меньше самцов, тем выше вероятность их рождения. Удивительное исключение представляет собой малый огненный муравей, у которого все происходит с точностью до наоборот. Из неоплотворенных яиц у него рождаются исключительно самки-королевы, из оплодотворенных - рабочие особи. В части яиц отцовские гены приводят к уничтожению материнских хромосом, и тогда из них рождаются самцы. Таким образом самки этого вида всегда наследуют только материнские гены, а самцы - только отцовские, то есть оба пола размножаются по сути независимо друг от друга клонированием.

Несмотря на свой крошечный размер муравьи живут очень долго: рабочие особи - 1-3 года, а королевы - до 20 лет! И только возраст самцов обычно не превышает нескольких недель.

Рабочий муравей смотрит на королеву, изнуренную брачным полетом.

Естественных врагов у муравьев много. Взрослых особей поедают различные птицы, жабы, лягушки, ящерицы, землеройки, хищные осы, пауки. В поисках яиц и куколок муравейники разоряют кабаны и медведи. Муравьеды, трубкозубы, ящерицы молохи, муравьиные львы питаются исключительно этими насекомыми. При нападении на муравейник инстинкт побуждает муравьев не прятаться, а сообща нападать на врага. Таким образом колония выживает за счет гибели отдельных особей. У цилиндрических кампонотусов инстинкт самопожертвования настолько развит, что в случае атаки они буквально делают себе харакири. Из вспоротого брюшка изливается липкая жидкость, склеивающая врага.

Неоценимую услугу оказывают муравьи различным лесным цветам. Этим растениям трудно распространять свои семена, поскольку они маленькие, а ветра в лесу не бывает. Поэтому у пролески, фиалки, марьянника, копытня, чистотела, кандыка семена имеют крохотный сочный придаток, привлекающий муравьев. Сорвав семя, муравей тащит его в гнездо и лакомится сочным придатком, а само семя выбрасывает. Таким образом эти насекомые ежегодно растаскивают миллиарды семян по всему лесу. В тропиках некоторые растения привлекают муравьев для защиты своих листьев от поедания другими насекомыми. Для этого они обеспечивают своих стражей бесплатным жильем. Например, африканские акации имеют полые шипы, а мирмекодия - толстые клубни со множеством ходов и полостей. В этих готовых муравейниках и поселяются их охранники.

Клубневая мирмекодия (Myrmecodia tuberosa) на ветке дерева. На разрезе клубня видны полости и ходы для муравьев.

Люди используют муравьев различным образом. В Мексике и Таиланде большие питательные яйца некоторых видов собирают и используют в кулинарии как заменитель икры. Крупных муравьев обжаривают, а хватких муравьев-ткачей применяют для наложения швов в полевых условиях. Для этого муравья подносят к краям раны и дают ему ухватиться за кожу, после чего тело отрывают, а голову оставляют. Жвалы муравья действуют как степлер, прочно сшивая края на несколько дней до полного рубцевания раны. В средней полосе муравьев иногда привлекают для защиты лесов и садов, но нужно учитывать, что привычка этих насекомых разводить тлей может быть и вредной. В тропиках большой вред плантациям фруктов наносят муравьи-листорезы. Крайне опасны агрессивные огненные муравьи. Они при укусе выделяют в тело жертвы яд. Он хотя и не смертелен, но вызывает сильные болевые ощущения, подобные ожогу, а в ряде случаев - опасную аллергическую реакцию.

Польза муравьев значительно превышает вред, который они способны нанести, поэтому у людей эти насекомые издавна пользовались любовью. Они являются образцом трудолюбия и взаимопомощи. В то же время ряду эндемичных видов угрожает исчезновение. Сейчас в Красный список Международного союза охраны природы внесены 146 видов муравьев.

МУРАВЬИ
(Formicidae) , семейство стебельчатобрюхих насекомых отряда перепончатокрылых (Hymenoptera), включающего также ос, пчел, пилильщиков, наездников и орехотворок. Делится на 12 современных и вымерших подсемейств, объединяющих 297 родов примерно с 8800 видами. Трудность классификации муравьев связана с двумя феноменами - наличием видов-двойников и гибридов. Мирмекологи (зоологи, специализирующиеся на изучении муравьев) знают, что первых, т.е. видов, практически не различимых по внешнему виду, среди муравьев довольно много. В результате описанный по анатомическим (морфологическим) признакам небольшого числа особей вид нередко приходится разделять на два или более самостоятельных - изолированных друг от друга репродуктивно. Отличить их друг от друга можно на основе статистического анализа промеров очень больших количеств (крупных выборок) индивидов, по хромосомным (генетическим) или биохимическим (ферментным) особенностям. И напротив, два близкородственных вида муравьев, которые легко различимы по внешним признакам, в местах совместного обитания нередко скрещиваются и дают гибридные формы. Если эти гибриды плодовиты, значит речь идет не о самостоятельных видах, а лишь о разных расах одного и того же (по определению, потомство от скрещивания разных видов неплодовито.)
Обилие. Муравьи - общественные насекомые, обитающие на земле и деревьях по всему миру, кроме Антарктики, Исландии, Гренландии и некоторых удаленных от континентов островов. Благодаря такому космополитному распространению, обилию и своим хорошо заметным колониям муравьи известны повсюду. Муравьи - самое эволюционно продвинутое семейство насекомых с точки зрения поведения, экологии и физиологии. Их колонии представляют собой сложные социальные образования с разделением труда и системами коммуникации, позволяющими особям координировать свои действия при выполнении задач, которые не по силам одному индивиду. Кроме того, многие виды муравьев поддерживают высокоразвитые симбиотические отношения с другими насекомыми и растениями. Преимущества, даваемые муравьям кооперацией, привели к тому, что на сегодняшний день это доминирующая по численности группа членистоногих. Так, на 1 акре (0,4 га) саванны в Кот-д"Ивуаре (Африка) обитает 8 млн. муравьев, образующих примерно 3000 колоний. Вместе с термитами (еще одной крупной группой общественных насекомых) муравьи составляют треть общей биомассы наземных животных в тропическом лесу бассейна Амазонки. Другими словами, при средней популяционной плотности 3,25 млн. муравьев и 0,4 млн. термитов на 1 акр они в сумме весят лишь вдвое меньше, чем все прочие сухопутные животные этого дождевого леса. В областях с умеренным климатом их меньше, но цифры все равно впечатляют. На площади 8 кв. км во Флориде обнаружено 76 видов муравьев из 30 родов, а на площади 5,5 кв. км в Мичигане - 87 их видов из 23 родов.

ТРИ ОБЫЧНЫХ В США МУРАВЬЯ:
а - пенсильванский муравей-древоточец, выгрызающий свои гнезда в древесине, но ею самой не питающийся; б - рыжий лесной муравей, живущий практически по всей планете; в - царица аргентинского муравья, только что сбросившая крылья.

Экологическое и экономическое значение. Такие многочисленные и к тому же колониальные животные не могут не изменять, причем существенным образом, населяемую ими среду. В лесах умеренного пояса они перемещают и аэрируют грунта не меньше, а в тропических лесах - больше, чем земляные черви. В дождевых тропических лесах 99,9% питательных веществ оставалось бы в верхних 5 см почвы, если бы не переносилось вглубь животными. Муравьи-листорезы из рода Atta заносят там растительный материал на глубину до 6 м. Муравьи, питающиеся семенами, способствуют расселению многих растений. На юго-западе США муравьи-жнецы из рода Pogonomyrmex относятся к основным зерноядным животным и успешно конкурируют за корм с млекопитающими. Многие муравьи предствляют собой важные звенья пищевых цепей как хищники беспозвоночных (других насекомых и т.д.), причем некоторые их виды специально используются человеком для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Однако жизнедеятельность муравьев иногда противоречит интересам людей. Так, муравьи-листорезы из родов Acromyrmex и Atta - самые злостные вредители культурных растений в Центральной и Южной Америке. Виды Solenopsis richteri и S. invicta, случайно интродуцированные в США из Южной Америки примерно в 1918 и 1940 соответственно, сейчас заселили ок. 105 млн. га сельскохозяйственных площадей в девяти юго-восточных штатах. Они не только вредят культурам, но и могут больно искусать человека и скот, убивают диких животных, повреждают дороги, делая ходы под их покрытием, и электрооборудование, например в светофорах (по непонятным причинам их привлекают электрические поля.)
Вид S. geminata родом с юго-востока США и севера Южной Америки проник с коммерческими грузами в Индию, на Тайвань, Малайский архипелаг, в Полинезию и ряд областей Африки. Такие виды, называемые заносными, в новых для себя регионах часто поселяются в сильно измененных человеком местообитаниях, например в городах. Один из них, фараонов муравей (Monomorium pharaonis), стал космополитом, обжившим пространства внутри стен зданий. Он наносит существенный вред, проникая в стерильные помещения больниц и загрязняя их. Аргентинский муравей (Iridomyrmex humulis) - еще один хорошо известный заносный вид, бывший на юго-востоке США сельскохозяйственным вредителем до тех пор, пока его численность там по неясным причинам не сократилась. Занесенный на острова Галапагос вид Wasmannia auropunctata стал угрозой для уникальной фауны этого архипелага.
Эволюция. Муравьи - близкие родственники ос, и некоторые исследователи даже считают их своего рода высокоспециализированными осами. Известны как крылатые муравьи (самцы и царицы), так и бескрылые осы (самки немок). Однако в целом муравьи внешне отличаются от ос присутствием перед брюшком хорошо заметного стебелька из одного-двух узловато расширенных члеников, где часто находится торчащий вверх выступ. Другая их отличительная черта - парная метаплевральная железа, расположенная непосредственно перед стебельком в задних углах мезосомы (части тела между головой и брюшком, которая у большинства насекомых называется грудью) и часто заметная там по вздутиям - "буллам". Хотя анатомическое и поведенческое сходство муравьев с осами уже давно приводило к тому, что последних считали их предками, эта точка зрения была научно подтверждена лишь в 1967, когда в янтаре из Нью-Джерси были найдены два ископаемых образца, соответствующих, так сказать, "осомуравью", т.е. переходной форме между двумя группами. Ее назвали Sphecomyrma freyi. Этот вид датирован концом мелового периода (примерно 80 млн. лет назад) и почти идеально подходит на роль звена, связующего муравьев с одиночными осами надсемейства Vespoidea. В его анатомии мозаично сочетаются муравьиные и осиные признаки, но таксономически вид относится к муравьям, поскольку обладает метаплевральными железами. С тех пор обнаружено множество других ископаемых экземпляров, помещенных в роды Sphecomyrma и Cretomyrma, которые объединяют в подсемейство Sphecomyrminae. Судя по этим находкам, в среднем - позднем мелу несколько видов примитивных муравьев было широко распространено по Лавразии - суперконтиненту, разделившемуся впоследствии на Евразию и Северную Америку. По меньшей мере 65 млн. лет назад они начали эволюционно дивергировать, адаптируясь к различным местообитаниям (экологическим нишам). Одновременно происходила дивергенция покрытосеменных, или цветковых, растений, становившихся доминантами сообществ, и скорее всего тогда же начали складываться их симбиотические взаимоотношения с муравьями.

ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МУРАВЬЕВ

Насекомые, образующие крупные скопления, не обязательно являются эвсоциальными, т.е. истинно общественными. Социобиологи различают несколько уровней организации групповой жизни. Насекомых называют коммунальными, если особи одного поколения занимают одно составное гнездо, но каждая заботится только о собственном потомстве. У полусоциальных видов существует репродуктивное разделение труда между половой кастой и стерильными рабочими особями, однако все они относятся к одному поколению. В гнездах эвсоциальных таксонов, кроме различных каст, присутствует несколько рабочих поколений: старшие заботятся о своих младших братьях и сестрах. Эвсоциальность известна только в двух отрядах насекомых - у термитов (Isoptera) и перепончатокрылых (Hymenoptera). Все муравьи эвсоциальны, тогда как у пчел и ос встречаются разные уровни социальной организации. Муравьи в колонии делятся на четыре основные категории: 1) самцы и девственные самки, ожидающие брачного лета (который у них наступает не всегда); 2) плодущая царица, или матка (в некоторых случаях их несколько); 3) рабочие, иногда составляющие несколько субкаст; 4) расплод (яйца, личинки и куколки).
Самцы. Сообщество муравьев состоит в основном из самок. Немногочисленные самцы, за редким исключением, не принимают участия в жизни колонии. Они остаются в гнезде до брачного лета, а после него оказываются бездомными и не способными о себе заботиться. В принципе, их единственная функция - спаривание, и, выполнив ее, они быстро умирают. За небольшими исключениями, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, т.е. генетически гаплоидны - обладают только одним набором хромосом, достающимся им от материнской яйцеклетки.
Самки. Неразмножающиеся рабочие, как и плодущие царицы, по генотипу самки, однако их половая система обычно недоразвита. И те и другие развиваются из оплодотворенных яиц, т.е. являются диплоидными - у них два набора хромосом, полученных от сперматозоида и яйцеклетки. Эту на первый взгляд универсальную систему усложняет присутствие телитокии, т.е. развития самок из неоплодотворенных яиц, например у Pristomyrmex pungens, наличие диплоидных самцов, в частности у S. invicta и Formica exsecta, и откладка у некоторых видов жизнеспособных яиц рабочими особями. Хотя все оплодотворенные яйцеклетки по своему генетическому потенциалу способны развиться в цариц, у большинства видов основная их часть дает рабочих. Физиологические механизмы, определяющие, будет ли яйцеклетка оплодотворена и представитель какой касты получится в случае ее оплодотворения, окончательно не выяснены. Ясно только, что, в отличие от медоносных пчел, это определяют не выкармливающие личинок рабочие. В то же время развитие царицы зависит от особенностей питания и температурного режима. Известно также, что у родов Solenopsis, Monomorium и Myrmica некая пороговая пропорция девственных самок в гнезде подавляет их дальнейшее возникновение.
Рабочие. Каста рабочих обычно делится на три различающиеся размерами субкасты - мелких, средних и крупных особей. У большинства видов переход между ними постепенный, и это деление отчасти условно, но в некоторых случаях существуют две четко выраженные группы - мелкие и крупные рабочие. Первые у ряда видов в основном или полностью выполняют защитные функции и называются солдатами. У зерноядных форм они часто занимаются также помолом, т.е. очисткой семян от оболочек и измельчением их питательной части, эндосперма. Мелкие и средние рабочие выполняют различные задачи, которые меняются с возрастом. Сначала они работают няньками, кормя и чистя расплод, затем становятся строителями, расширяющими и ремонтирующими гнездо, а самые старые (и чаще прочих гибнущие) выполняют опасную роль фуражиров, т.е. собирают и приносят в муравейник еду. Объем рабочей силы, доступной для каждой конкретной задачи, оптимизирован - он устанавливается и поддерживается в наиболее эффективных пределах путем регулирования периода жизни, в течение которого особи выполняют ту или иную функцию.
Расплод. Цикл развития муравьев, как и у всех перепончатокрылых, включает полное превращение (голометаболию). Из яйца вылупляется личинка - единственная растущая стадия насекомого. Ее кутикула, т.е. наружный покров, растягивается только в определенных пределах, поэтому в ходе роста несколько раз сменяется - происходят линьки. Соответственно различаются несколько возрастных стадий личинки: первая - от вылупления до первой линьки, вторая - до второй линьки и т.д. Для муравьев типичны четыре личиночные стадии, которые завершаются окукливанием, хотя у некоторых видов их три или пять. Перед тем как превратиться в куколку, личинка прекращает питаться, отрыгивает меконий (содержимое своего кишечника) и, у большинства муравьев, окружает себя шелковым коконом (именно эти коконы называют в народе муравьиными яйцами). Внутри куколки происходит радикальная перестройка тела насекомого - безногая мешковидная личинка превращается в морфологически сложную взрослую особь (имаго). Все предшествующие стадии жизненного цикла муравьев объединяют под названием "расплод".

МУРАВЕЙ И ЕГО РАСПЛОД: на заднем плане - мешковидная личинка, которая в ходе метаморфоза, включающего стадию куколки (спереди), превращается во взрослое насекомое (имаго).

РАСПОЗНАВАНИЕ СОРОДИЧЕЙ

ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ КОЛОНИИ

ЖЕЛТЫЙ САДОВЫЙ ЛАЗИЙ строит земляные холмики на полях и прокапывает ходы к корням кукурузы. С окружающих растений муравьи собирают тлей и переносят их на эти корни. Тли питаются соком кукурузы, а лазии - выделяемой тлями падью (медвяной росой).

СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ

У многих муравьев в ходе эволюции сформировались формы поведения, очень похожие внешне на некоторые занятия цивилизованного человека.
"Скотоводство". Муравьи из эволюционно продвинутых подсемейств Formicinae, Myrmicinae и Dolichoderinae "пасут" насекомых из отряда равнокрылых - тлей, цикадок и червецов. Этот тип симбиоза называется трофобиозом и является видоспецифичным мутуализмом. Охраняемые муравьями равнокрылые выделяют т.н. медвяную росу, или падь, - насыщенный раствор сахаров, содержащий также аминокислоты, белки, витамины и минеральные вещества. Собирая падь, муравьи защищают симбионтов от хищников, а иногда даже переносят их на свежие побеги кормового растения. Последнее, в свою очередь, тоже может извлечь из этого пользу: некоторые муравьи-"скотоводы" нападают на гораздо более вредных, чем тли, насекомых-фитофагов. Крайнего своего выражения трофобиоз достигает у кочевых муравьев, которые, переселяясь сами, перегоняют на новые "пастбища" и "стада" тлей. Этот симбиоз облигатен - партнеры не могут жить друг без друга. В принципе, падь не содержит всех необходимых муравьям питательных веществ, поэтому они вынуждены разнообразить свой рацион. Считается, что кочевые муравьи-"скотоводы" (а возможно, и другие виды, когда это необходимо) поедают часть своих тлей. Трофобиотические тли морфологически и поведенчески адаптированы к "выпасу" - иногда они даже утрачивают способность прыгать. Некоторые их виды, по-видимому, сигнализируют муравьям о своем присутствии особыми позами, прикосновениями и выделяемыми алломонами.
"Рабовладение". В разной степени выраженная зависимость от труда "рабов" свойственна многим видам муравьев. В своей простейшей форме рабовладение является необязательным побочным результатом территориальных конфликтов или набегов на мелкие колонии в поисках корма. Мертвые и раненые соперники съедаются победителями, а уцелевшие рабочие и расплод могут быть "угнаны в рабство": остаток своей жизни они будут обслуживать гнездо хозяев, относящихся к другому или к тому же виду. Впрочем, об истинном рабовладении логично говорить только в последнем случае, а в первом скорее подходит аналогия с использованием человеком вьючных животных. Для муравьев-амазонок (Polyergus) рабовладение - единственный способ существования. Эти крупные муравьи - прирожденные воины, отлично знающие свое дело десантники, вооруженные мощными жвалами. Ни строить, ни собирать корм они не могут. Единственная их работа - нападать на гнезда муравьев других видов и уводить их в рабство. Рабы кормят и чистят хозяев, выращивают их расплод и строят для них гнездо - по образу и подобию собственного.
Муравьи-портные. Эти древесные муравьи названы так, поскольку строят гнезда из листьев, соединенных шелковыми волокнами, причем из "сшитых" таким образом зеленых листьев и стебельков делается каркас, а некоторые стены и галереи целиком шелковые. Источник нитей - личинки с крупными прядильными железами. В отличие от муравьев, живущих в камерах, предоставляемых им растениями-хозяевами, портные сами определяют размер и местоположение своих гнезд. Поскольку пространством они не ограничены, колония может объединять более 500 000 особей (причем рабочие - довольно крупные) и занимать несколько деревьев. Фактически, это самые многочисленные общественные насекомые Старого Света. Муравьи-ткачи - активные хищники, и поскольку гнездятся они практически везде, где есть деревья, в свое время их использовали (и даже продавали) для борьбы с вредителями цитрусовых и какао.
Грибоводство. Грибы разводят и едят примерно 190 видов главным образом тропических муравьев Нового Света. Более примитивные из них используют как субстрат для грибниц кусочки насекомых и фекалии, а два наиболее эволюционно продвинутых рода, муравьи-листорезы Atta и Acromyrmex, - части листьев, срезанные с живых растений. Они переносят в гнездо кусочки листьев, как бы прикрывшись ими, поэтому иногда их называют зонтичными муравьями. В гнезде листья еще более измельчаются и пережевываются в кашицу, которая "заправляется" капельками прозрачной жидкости, выделяемой муравьями из ануса и содержащей ферменты. Некоторые из них синтезируются грибами - они проходят через тело муравья, не разрушаясь, и помогают им переваривать пищу, поскольку собственных пищеварительных ферментов листорезам не хватает. Готовый субстрат помещается в специальную камеру ("грибной сад"), и на него переносится кусочек грибницы (мицелия). Муравьи непрерывно заботятся о своих плантациях, обновляя и засевая "грядки", "пропалывая" их и обрабатывая антибиотиками и ростовыми гормонами. Вершины растущих грибных волокон (гиф) расширяются в овальные тельца, называемые гонгилидями, - их-то и поедают муравьи. Однако с питанием у листорезов далеко не все так просто. Личинкам, по-видимому, хватает грибов, рабочие только разнообразят ими своей основной рацион из растительного сока, а царица поедает в основном кормовые яйца, откладываемые рабочими. Грибы обеспечивают муравьев пищеварительными ферментами и расщепляют целлюлозу листьев до растворимых сахаров, которыми питаются грибоводы.
Бродячие муравьи. Американские и африканские бродячие муравьи (подсемейства Ecitoninae и Dorylinae соответственно) - хищники, массами выходящие на охоту и проводящие жизнь в дороге с недолгими привалами. Колонии некоторых их видов огромны, а последствия набегов часто катастрофические. Обитают бродячие муравьи главным образом в тропиках, но виды Neivamyrmex, Nomamyrmex и Labidus встречаются на территории США. Самые большие колонии известны у Dorylus wilverthi - в них до 22 млн. особей. Муравьи крупные, с мощными режущими жвалами, способными убивать даже мелких позвоночных. Однако походы этих насекомых не вызывают особого ужаса - скорость движения колонны всего ок. 20 м в час. Кочевка длится несколько дней, стоянка - от недели до трех месяцев. Во время оседлой фазы муравьи живут в гнездах под землей, откуда ежедневно выходят отряды фуражиров. Царицы D. wilverthi - самые крупные муравьи в мире: их длина более 5 см. Этот вид местами очень обилен в Африке; его максимальная популяционная плотность - примерно три колонии на гектар. У бродячих муравьев Нового Света, относящихся к роду Eciton, оседлая и кочевая фазы циклично чередуются; каждая длится две-три недели. Смена их определяется репродуктивным циклом. Когда колонна останавливается, яичники царицы начинают заполняться яйцами. За несколько дней в середине оседлой фазы откладывается 100 000-300 000 яиц, из которых ближе к концу фазы вылупляются личинки, а через несколько дней вслед за ними из коконов предыдущего репродуктивного цикла выходят молодые имаго. Пополнившись тысячами новых взрослых членов, колония резко активизирует ежедневную фуражировку и выступает в поход. Миграция продолжается, пока не выкормлены все личинки. Когда они окукливаются, движение замедляется, и колония переходит к оседлой фазе. Мигрируя, эти муравьи движутся в светлое время суток, проходя в час 100-300 м колонной, состоящей из "головы" шириной 10-15 м и длиной 1-2 м и сужающегося хвоста, который растягивается иногда на 45 м. Солдаты концентрируются на периферии колонны, а более мелкие рабочие - в ее внутренней части. Первые охраняют сородичей, а вторые несут в жвалах расплод, ловят и перетаскивают добычу, выбирают место для привала. Пищу составляют беспозвоночные; эти муравьи могут убивать рептилий и гнездящихся на земле птиц, но лишены свойственных африканским Dorylidae режущих жвал, поэтому разделать и съесть крупных жертв не в состоянии. Ночью колонна останавливается. От 150 000 до 700 000 рабочих сцепляются коготками на лапках, образуя живое гнездо, которое растет слой за слоем, как снежный ком, превращаясь в цилиндрическую или яйцевидную массу диаметром до одного метра. В центре гнезда находятся единственная царица и расплод. В сухой сезон появляются тысячи разлетающихся в поисках "невест" крылатых самцов и всего несколько бескрылых самок. Спаривание происходит внутри колонии. Для привалов обычно выбираются места между досковидными корнями лесных деревьев и под упавшими стволами.

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Органы пищеварения

Органы пищеварения у муравьев разделяются на предротовую камеру и собственно пищеварительный тракт.

Предротовая камера – это сферическая полость, расположенная над нижней губой и под глоткой. Она служит приемником для жидкой и полужидкой пищи, а также для различных остатков после чистки тела. В предротовой камере происходит «сортировка» пищи – всё съедобное попадает в рот, а несъедобные частицы выделяются в виде комочков, имеющих форму камеры.

Пищеварительный тракт состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний отдел у взрослых муравьев состоит, пищевода, зоба и провенрикулюса. За несколько вздутой глоткой, находящейся в передней части головы и открывающейся ротовым отверстием, следует длинный пищевод, проходящий через всю грудь насекомого. Зоб, слепой отросток пищевода, у многих муравьев может сильно раздуваться. По образному выражению, зоб – это «общественный желудок» муравьев. Пища, хранящаяся в нем, распределяется среди всего населения гнезда.

Интересно строение провентрикулюса, или жевательного желудка, - последнего отдела передней кишки. Как показали исследования Эйзнера и его соавторов (Eisner 1957; Eisner, Brown, 1958; Eisner, Happ, 1958), сложное строение этого отдела имеет большое функциональное значение. У примитивных муравьев(например муравьи подсемейства Myrmicinae) прохождению пищи из зоба в желудок препятствует только кольцевой мышечный сфинктор, поэтому зоб не может в полной мере функционировать как «общественный желудок». Трофаллаксис у этих муравьев развит слабо, длительное время хранить пищу в зобу они также не способны. У Formicinae и Dolichoderinae появляются специальные приспособления, позволяющие без мышечных усилий удерживать пищу в зобу. Провентрикулюс у этих муравьев жесткий и склеротизированный, а чашеобразные и куполообразные структуры образуют клапаны, которые автоматически не пропускают пищу в желудок.

Во вздутой средней кишке, которую обычно называют желудком, происходит основное переваривание пищи. По данным Эйра(Ayre, 1963) у Camponotus herculeanus только здесь выделяется протеаза и преимущественно здесь же – липаза. Из ферментов, разлагающих углеводы, он обнаружил лишь небольшое количество инвертазы. Однако у Formica polyctena в этом отделе активно разлагаются мальтоза, сахароза и мелитоза и слабее мелобиоза, раффиноза, трегалоза и крахмал(Graf, 1964).

Возле средней кишки Serviformica локализуются симбиоциты – сильно видоизмененные клетки, содержащие симбиотические бактерии.

Задняя кишка подразделяется на три отдела: пилорический отдел, тонкую кишку и прямую кишку, или ректум. Последняя сильно вздута, снабжена мошной мускулатурой и открывается в анальную трубочку.

У Formica имеются следующие парные железы, принимающие участие в процессе пищеварения: максиллярные (нижнечелюстные), слюнные (ла­биальные) и глоточные. У F. polyctena экскреты этих желез разлагают следующие углеводы: мальтозу, сахарозу, мелитозу, мелобиозу, раффи­нозу, трегалову и крахмал (Graf, 1964).

Максиллярные железы открываются в глотку. У С. herculeanus они выделяют главным образом инвертазу и в меньшей степени - амила­зу, т.е. ферменты, переваривающие углеводы (Ayre, 1963).

Лабиальные (слюнные) железы располагаются в груди и гомологичны прядильным железам личинок. Их две, но протоки этих желез сливаются вместе и образуют один непарный проток, открывающийся в нижней губе. У F. rufa на каждом из парных протоков перед слиянием имеются слепые отростки, способные раздуваться, служащие для хранения экскрета (Meinert, пo Wheeler, 1910). У С. herculeanus основной фермент, выделяемый этой железой - амилаза (Ауге, 1963).

Как показали исследования Гессвальда и Клофта (Gosswald, Kloft, 1957-1960) с применением радиоактивного фосфора, экскрет лабиальных желез служит для кормления цариц и личинок половых особей. Меченый фосфор из желудка через 24 часа попадает в эти железы, а затем уже экскрет распределяется в гнезде.

Глоточные (фарингеальные или, правильнее, постфарингеальные) же­лезы муравьев не гомологичны глоточным железам других перепончато­крылых, например, пчел (Otto, 1958b). У С. herculeanus экскрет глоточ­ных желез содержит небольшое количество липазы и следы амилазы (Ауге, 1963). Опыты с радиоактивным фосфором показали, что у For­mica из железы этот экскрет поступает в зоб и затем распределяется меж­ду всеми особями гнезда (Naarman, 1963).

Кроме перечисленных желез, с ротовым аппаратом муравьев связаны парные мандибулярные (челюстные) железы, открывающиеся в основании жвал. К процессу пищеварения эти железы, по-видимому, не имеют от­ношения. Считается, что они выделяют вещества, используемые для скле­ивания частиц почвы при постройке гнезда или для изготовления картона (Donisthorpe, 1915). У ряда видов из подсемейств Myrmicinae и Dorylinae эти железы выделяют пахучие вещества - торибоны (Wilson, 1963b).

Органы выделения

M - мальпигиевы сосуды

Органы выделения представлены у муравьев малышгиевыми сосудами, впадающими в пилорический отдел задней кишки. Функцией их является выведение из организма конечных продуктов обмена веществ, главным образом мочевой кислоты.

Мускулатура

Хитиновый наружный скелет служит основой, к которой прикрепляются поперечнополосатые скелетные мышцы. У рабочих строение мышечной системы проще, поскольку у них отсутствует летательная мускулатура, имеющаяся у самцов и самок. Однако у последних она, после сбрасывания крыльев, резорбируется и идет на образование эк­скрета, которым выкармливаются личинки.

Дыхательная система

Дыхательная система муравьев, как и у подавляющего большинства других насекомых, трахейная. Трахеи открываются наружу дыхальца­ми, или стигмами. Дыхальца имеются между среднегрудью и эпинотумом (заднегрудные), на эпинотуме, на стебельке у основания чешуй­ки и на каждом из сегментов брюшка.

Кровеносная система

Гемолимфа («кровь») муравьев - бесцветная жид­кость. Она циркулирует по телу насекомого благодаря работе спинного сосуда («сердца») - мускулистой трубки, проходящей вдоль всей спин­ной поверхности тела.

Центральная нервная система

1a - надглоточный ганглий; 1b - подглоточный ганглий; 2 - грудные нервные узлы; 3 - брюшная нервная цепочка.

Центральная нервная система насекомых состоит из ряда ганглиев, связанных между собой. У Formica имеются следующие ганглии: надглоточный, подглоточный, три грудных (соответствующие каждому сегменту груди) и несколько небольших брюшных.

Сравнительные размеры и форма надглоточного ганглия

Рабочего(1), матки(2) и самца(3) Serviformica fusca.

Наиболее важной частью является надглоточный ганглий, или «мозг» муравьев, в котором образуются временные связи. Объем «мозга» отно­сительно наибольший у рабочих, меньше у самок и самый маленький у самцов. По данным Маршала (Marchal, по Шовену, 1953), объем мозга Formica составляет 1/280 объема тела, у Dytiscus это отно­шение равно 1/4200, у Ichneumon - 1/400 и у медоносной пчелы – 1/174.

Временные связи образуются у муравьев в грибовидных телах, являющихся аналогом коры головного мозга позвоночных. Размеры грибовидных тел муравьев связаны со способностью различных видов к образованию условных рефлексов (Brun, 1959). У рабочих Formica (Marchal, по Шовену, 1953) грибовидные тела составляют 1/2 объема мозга, у самок они относительно меньше, а у самцов совсем маленькие. Для сравнения отметим, что у медоносной пчелы, несмотря на то, что мозг их относительно больше, грибовидные тела составляют всего 1/15 размеров мозга.

Органы чувств

Зрение

Органы зрения представлены большими фасе­точными глазами и тремя простыми глазками,
имеющимися у всех каст. Функция глазков пока не очень ясна. Имеются данные (Homann, 1924),
что Formica с глазками, покрытыми непрозрачным лаком, ведут себя как слепые. Сложный глаз
состоит из большого количества отдельных омматидиев. Для разрешающей способности глаза
большое значение имеет угол зре­ния отдельных омматидиев. Например, у пчелы этот угол около 1°, а у уховертки - 8°, так что там, где уховертка видит только одну точку, пчела различает 64 (Шовен, 1953). У F. rufa угол зрения отдельного омматидия рабочего 3,5 , но насекомое может различать сферу при телесном угле 2,5° (Homann, 1924). Еще старыми наблюдениями Леббока и Фореля (Леббок, 1898; Forel, 1886а) было установлено, что муравьи собирают своих личинок на границе видимого и инфракрасного света (800 ммк), но избегают темной для нас зоны ультрафиолетовых лучей (380-330 ммк). Они уносят личинок под сосуд с сероуглеродом, поглощающим ультрафиолетовые лучи, но проз­рачным для нас, предпочитая его экрану, зачерненному окисью никеля, пропускающей ультрафиолетовые лучи, но непрозрачной для видимых. Наиболее активно стимулирует у муравьев перенос личинок зона от 600 до 575 ммк (желтый свет) (Эббот, по Шовену, 1953). В последние годы (Vowles, 1950) доказано, что муравьи, так же как и пчелы, способны вос­принимать направление колебаний поляризованного света.

Обоняние

Запах муравьи воспринимают жгутиком усиков. Муравьи великолепно различают тончайшие оттенки запаха, непостижимые для нас. Однако мнение старых авторов (Леббок, 1898; Forel, 1921 и др.), что муравьи способны различать по запаху даже направление следа, было опроверг­нуто опытами Шовена (Шовен, 1960).

Вкус

Органы вкуса муравьев расположены на жгутиках усиков, на нижней губе и, по-видимому, на максиллах. На жгутиках усиков, возможно, органами вкуса являются многочисленные здесь пластинки, пронизанные порами (Кунце, Минних, по Шовену, 1953). При помощи антеннальных органов муравьи способны отличать чистую воду от подслащенной или ощущать в ней примесь кислоты или хинина (A. Schmidt, 1938). Порог чувствительности муравьев к сахарозе выше, чем у человека, и гораздо выше, чем у пчелы. Так, по данным Фриша (приведены до Шовену, 1953),
человек чувствует сахарозу при разбавлении молярного раствора в воде 1: 80, пчела - 1:8 -1: 16, Myrmica rubida I: 100, М. rubra - 1: 150, a Lasius niger - 1: 200.

Восприятие звука

О восприятии звука муравьями Шовен (1953) пишет следующее: «Му­равьи реагируют на звук только тогда, когда они оказываются в центре стоя­чих волн, а не у вершины, как млекопитающие. У насекомых, не имеющих тимпанальных органов (муравьи), раздражением, вызывающим слуховые восприятия, по-видимому, является не изменение давления, а скорость движения молекул, максимальная в центре волн. Действительно, на­блюдения показали, что некоторые волоски антенн начинают колебаться при помещении насекомого в центр волн, где амплитуда движения ча­стиц уменьшена до 2 мк (Аутрум)». Вообще, по-видимому, звук для му­равьев не играет существенной роли (Wilson, 1963b).
В разных местах на теле муравьев имеются небольшие участки, густо покрытые волосками, так называемые поля щетинок. Функциональное значение этих полей было недавно расшифровано Гюбером (R. Hubert, 1962). При помощи полей щетинок на усиках муравьи воспринимают движение воздуха. Другие поля являются рецепторами силы тяжести. При горизонтальном движении ориентацию осуществляют коксальные и брюшные поля, а при вертикальном - поля шеи, петиолюса, антенн и кокс. На F. polyctena показано путем последовательного исключения по­лей, что для правильной ориентации должна быть подвижной хотя бы одна из систем рецепторов.
Органами тактильного чувства (осязания) являются отстоящие во­лоски, расположенные на всем теле, и специальные органы усиков. При помощи этих же органов муравьи воспринимают сотрясения субстрата.

Половая система и ядовитые железы.

Половой аппарат самцов состоит из парных семенников, парных семенных протоков, которые за­тем сливаются в непарный семенной проток, открывающийся в эдеагус. На каждом из парных протоков перед их слиянием имеются семенные ме­шочки, служащие для хранения спермы. Семенники состоят из несколь­ких лопастей. У F. sanguinea, по данным Адлерца (по Wheeler, 1910), каждый семенник состоит из 21 лопасти. Половой аппарат самок состоит из большого количества яйцевых трубочек, открывающихся в парные яйцеводы, которые, сли­ваясь, образуют непарный яйцевод.
Семеприемник служит для хранения спермы, которая у муравьев сохраняется в течение всей жизни самок, так как оплодотворение у них однократное. Семеприемник снабжен специальной парной железой и открывается протоком в непарный яйцевод.

Развитие яиц до оплодотворения проходит в яйцевых трубочках. У самок F. rufa s. 1. их 45, у F. rufibarbis s. 1.- 18-20. У рабочих особей Formica также имеются яйцевые трубочки, но их значительно меньше. Так, у F. sanguinea их 3-6, у F. pratensis-2-6, у F. rufa (s. 1.) - 4-10 (Donisthorpe, 1915). Как показали последние исследования (Otto, 1958а и др) У F. polyctena молодые рабочие имеют развитые функцио­нирующие яичники (рис. 10, 3-6), а у старых особей яйца резорбируются.

1 - ядовитая железа: а - железистые отростки, б - секреторные трубочки, в - резервуар;
2 - железа Дюфура.

Из желез, принадлежащих половому аппарату, но изменив­ших свои функции, следует отметить ядовитую железу и железы Дюфура. У жалящих перепончатокрылых эти железы несут функцию ядовитых желез. Ядовитая железа имеет кислый экскрет, а дюфуровы - щелочной. У разных видов перепончатокрылых роль этих желез различна. У медо­носной пчелы и шмелей, например, основное значение приобретают дю­фуровы железы, a Formica являются крайним вариантом развития кислой ядовитой железы.

Ядовитая железа Formica состоит из большого мускульного резервуа­ра служащего для хранения яда, и дорзальной железистой части. Желе­зы представляют собой трубочки, которые одним концом открываются в центре резервуара, а с другого конца образуют парные железистые отростки Стенки трубочек состоят из полигональных клеток, каждая из которых имеет канал, начинающийся в цитоплазме и открывающийся в полость трубочки. В расправленном виде железы достигают 20 см (Wneeler, 1910).

Все представители подсемейства Formicinae не имеют жала и при за­щите используют челюсти и выбрызгивают экскрет ядовитой железы, при­чем в зависимости от преобладания того или иного способа защиты железа может быть развита по-разному (Stumper, 1952). Formica s. str. способны, сокращая мышцы резервуара, выбрасывать струю яда на расстояние около 20 см.

Состав яда Formica s. str. изучался многими авторами (Stumper, 1950, 1959а, b, 1960; Osman, Brander, 1961 и др.): 61-65% яда составляет му­равьиная кислота (НСООН). Других кислот яд не содержит. 1.17-l.85% яда составляет сухое вещество, растворимое в ацетоне, в котором содер­жится 19,85% NH 3 У зимующих или 4,83% NH 3 У летних рабочих 15-17% аминокислот. Фосфатов в яде муравьев нет (Osman, Brander, 1961) Около 75% сухого вещества яда составляет пахучее вещество, по-видимому, тершшоид (Stumper, 1959a, b). Он образуется в железах Дюфура Штумпер (Stumper, 1959a, b) высказывает предположение, что это вещество является следовым феромоном, однако это предположе­ ние бездоказательно.

Количество муравьиной кислоты зависит от веса муравьев (Stumper, 1951). Через три недели истраченное содержимое резервуара восстанав­ливается (Sauerlander, 1961). Процесс образования кислоты в организме неизвестен, и на этот счет высказывается несколько гипотез (обзор - О Rourke, 1950b). Яд муравьев обладает инсектицидными антибиотическим действием. Инсектицидное действие оказывает только муравьиная кислота (Osman, Kloft, 1961). На лягушек она действует как нервный яд и влияет главным образом на работу сердца и дыхание (Цитович, Смирнов, 1915). Антибио­тическое действие связано с другими компонентами яда (Sauerlander, 1961), возможно, с терпиноидным экскретом дюфуровых желез (btumper, 1959b).
В Германии в 1942 г. были произведены исследования дезинсекционного действия муравьиной кислоты (Hase, 1942). Кусочки тканей со всеми ста­диями развития вшей помещались в муравейники рыжих лесных муравьев. Муравьи полностью очищали ткань за 6-24 час. В парах кислоты вши гибли через несколько часов, однако яйца оставались живыми.