Калифорнийский морской заяц. Опыты на аплизии

Даже те живые существа, которые кажутся совсем беззащитными, на самом деле умеют оборонятся от хищников. И здесь весьма интересны методики обороны моллюска аплизии — он может выпускать в воду различные вещества, которые либо лишают хищника обоняния, либо создают "запаховый фантом", отвлекающий охотника от самой добычи. Но и это еще не все…

Жизнь голожаберного моллюска аплизии (Aplysia californica ), которого еще называют морским зайцем, весьма и весьма нелегка. Дело в том, что врагов у него много, а вот спрятаться от них совершенно негде — ведь аплизия, в отличие от своих сородичей, совершенно лишена раковины. В то же время на нее охотятся практически все морские хищники — и рыбы, и крупные раки, и осьминоги, и каракатицы. Глядя на это, становится удивительно, почему этот милый и беззащитный моллюск еще до сих пор существует на нашей планете!

Впрочем, некоторые защитные приспособления у морского зайца все-таки есть. Например, он может, подобно головоногим моллюскам, выбрасывать в воду чернильное пятно. Ученые знали об этом давно, однако не понимали, какой толк в подобной защите. Действительно, осьминог или каракатица, которые умеют быстро плавать, всегда успевают скрыться прежде, чем их "дымовая завеса" рассеется. А морской заяц — существо тихоходное, и даже за то время, пока пятно "висит" в воде, далеко уйти все равно не успевает.

Тем не менее, как показывают наблюдения, даже в этом случае моллюск чаще всего остается жив. Но почему? Ученые из университета штата Джорджия (США) решили разгадать эту загадку. Они проанализировали химический состав чернильного облака аплизии и выяснили, что в его состав входит такое вещество, как опалин. Про него было известно, что он может подавлять обоняние некоторых морских обитателей. Так может именно он делает моллюска невидимым для преследователей?

Исследователи решили проверить свою гипотезу. Они взяли опалин из желез морского зайца (следует заметить, что он производится отдельно от красящих пигментов) и нанесли его на антенны омара, которые у данного членистоногого играют роль органа обоняния. После чего в аквариум с этим омаром добавили экстракт из креветок, которыми хищник питается в дикой природе и, следовательно, знает их запах наизусть.

В результате выяснилось, что омар совершенно не реагировал на вполне знакомый ему аппетитный запах. Скорее всего потому, что просто не чувствовал его. Как пишут ученые в статье, опубликованной в Journal of Experimental Biology , согласно их исследованиям те нейроны, что отвечают за хеморецепцию, а также связанные с ними двигательные нервные клетки все это время оставались совершенно неактивными. И это весьма странно — обычно они сразу возбуждаются при запахе пищи и возбуждают охотничьи рефлексы рака.

Получается, что опалин действительно способен полностью подавлять обоняние. Как сказал профессор Чарльз Дерби, который руководил исследованием, данное вещество, выделенное из желез морского зайца буквально забивает "нос" хищнику. И делает это опалин следующим образом — он облепляет рецепторы на антеннах омара и просто физически не дает запаховым молекулам достичь их.

Совершенно очевидно, что в результате такой опалиновой атаки хищник на какое-то время совершенно теряет обоняние. И, что самое интересное, вместе с ним пропадает и аппетит — ведь если нет запаха, то охотничье поведение не возбуждается. Ну, а пока он очищает чистит антенны от налипщего на них опалина, даже такой тихоход и увалень, каким является морской заяц, всегда успевает забраться в какую-нибудь щель между камнями и скрыться.

Однако, как оказалось, это еще не все. Дальнейшее исследование показало, что у аплизий существует и второй уровень защиты. Оказывается, в той же чернильной смеси этого моллюска имеется множество различный аминокислот, которые, попадая на обонятельные рецепторы хищников, создают весьма привлекательный запах добычи. В результате хищник начинает охотиться именно на этот "запаховый фантом", а не на реального морского зайца. По всей видимости, эта защита работает в том случае, если на хищника не действует опалин.

Niramin - Сен 3rd, 2015

Род Аплизия относится к отряду заднежаберных моллюсков и насчитывает большое количество видов. Представители некоторых видов могут достигать 1 метра, карликовые виды не превышают 2-3 сантиметров.

Как же выглядит аплизия? Тело этого моллюска состоит из головы, «шеи» и массивной задней части, в которой расположены основные органы. Голова увенчана двумя парами щупалец-придатков, скрученных в трубочку. Эти чувствительные придатки напоминают заячьи уши, поэтому аплизия получила еще одно название – морской заяц. На задней части тела морского зайца расположены пара массивных лопастей, которые помогают этому моллюску довольно долго плыть. Окраска аплизий очень разнообразна: от черной, коричневой и фиолетовой до желтой и грязно-серой. Существуют виды с пятнистой окраской.

Морские зайцы – это растительноядные моллюски, которые питаются различными водорослями, поедая их целиком. Все виды аплизий – гермафродиты. В период спаривания морские зайцы формирую цепи из нескольких особей, каждый моллюск может быть как самцом, так и самкой. Морские зайцы обитают в теплых тропических и субтропических морях. Но иногда их встречают и в более прохладных водах.

Полакомиться морскими зайцами любят морские звезды и омары. Некоторые виды этих моллюсков для своей защиты могут выпускать красно-пурпурные чернила.

Вашему вниманию предлагается подборка красивых фотографий моллюска морской заяц:

Для защиты морской заяц выпустил чернильную завесу









Фото: Аплизия

Видео: SEA BUNNIES

Видео: Пушистый морской кролик — Jorunna Parva

Опыты, поставленные на морской улитке аплизии, заложили современные представления о механизмах научения, выработки условных рефлексов, а также памяти. Поэтому они имеют важное значение в изучении таких дисциплин, как Физиология нервной системы, Физиология ЦНС, Физиология ВНД, Нейрофизиология, Нейробиология, Психофизиология и Психология.

Исследователь Э. Кандель на улитках исследовал механизмы памяти, а открыл механизмы пластичности и объяснил механизмы научения, памяти и образования условных рефлексов.

Аплизия (лат. Aplysia), или морской заяц - это крупный морской брюхоногий моллюск (морская улитка), на котором были поставлены очень ценные для нейрофизиологии опыты по изучению нейронных механизмов научения (обучения), памяти и выработки условных рефлексов.

В этих опытах под воздействием раздражителей изменялась сила синаптических связей между нейронами, что и было названо пластичностью .

Нейронные механизмы научения и памяти

Научение поведенческое - это приобретение новых форм поведения и реагирования на раздражитель.

Научение нейронное - это изменение ответной реакции нейрона на приходящее к нему возбуждение.

"В своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определённого подмножества этих связей". Источник: Kandel, E. R. (2007), In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind, New York: W. W. Norton & Company, ISBN 978-0-393-32937-7.

Память можно обнаружить в разных формах: 1) декларативная память - это запоминание какой-либо информации, 2) процедурная память - это запоминание каких-либо действий или их последовательности. В обоих случаях происходит фиксация (закрепление) усвоенного опыта, т.е. того, что происходило раньше.

"Запоминалка" для нейронных механизмов памяти

Память - это не шкаф для хранения,
а лёгкий надёжный путь возбуждения!

Память включает в себя несколько этапов:
1. Перевод сенсорных образов или моторных программ в форму, доступную для хранения в нервной системе, т.е. кодирование
2. Фиксация (закрепление) полученных кодов, чтобы они не изменялись в дальнейшем при хранении.
3. Сохранение в течение определенного времени полученных нервных кодов.
4. Извлечение сохраняющихся кодов, перевод их в состояние, доступное для воспроизведения.
5. Восстановление по извлеченным кодам сенсорных образов или моторных программ.
6. Воспроизводство восстановленных сенсорных образов и моторных программ или их использование.
Впервые в психолгии последовательный научный подход к изучению памяти применил Эббингауз. Правда он не применял статистического подхода, и все эксперименты провёл на себе (используя множество трёхбуквенных сочетаний, не имеющих смысла).

В экспериментах на аплизии изучили три явления (научение, память, условные рефлексы) на трёх уровнях (поведенческом, нейронном, молекулярном).

1. Поведенческий (организменный)

Известны три варианта простых форм научения:
1. Привыкание (габитуация) – это ослабление первоначального ответа после многократных повторений одинакового раздражения. У высших животных привыкание (или угасание) характерно для ориентировочного рефлекса, возникающего на новизну раздражителя. Ответная ориентировочная реакция угасает при повторах раздражения одним и тем же раздражителем (стимулом).

У аплизии Кандель получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону - трубочке, через которую аплизия втягивает воду, направляя её к жабрам. Но если проводить подряд несколько одинаковых прикосновений к сифону, то аплизия начинает всё слабее втягивать жабры и в конце концов вообще прекращает их втягивать. Это и есть привыкание на уровне поведения - ослабление ответной реакции при повторах раздражения.

Вот что пишет сам Кандель:

Привыкание означает ослабление поведенческой реакции при многократном повторении стимула, который вначале был новым. Когда на животное действует новый стимул, оно сначала отвечает комбинацией ориентировочного и защитного рефлексов. При повторении сигнала животное быстро обучается узнавать его. Если за ним не следует награда или он оказывается безвредным, животное ослабляет и в конце концов подавляет свои реакции на него. Хотя привыкание удивительно просто, оно, пожалуй, является самой распространенной формой обучения. Путем привыкания животные, включая человека, научаются игнорировать стимулы, утратившие новизну или значение. Привыкание освобождает их для реакций на стимулы, которые влекут за собой награду или имеют значение для выживания. Считается, что привыкание является первым процессом обучения, возникающим у детей; оно обычно используется для изучения развития таких интеллектуальных процессов, как внимание, восприятие и память.

2. Сенситизация (сенсибилизация) - это повышение чувствительности и усиление реакции на умеренный раздражитель, если перед ним было нанесено сильное другое раздражение. Важно отметить, что для получения сенситизации сильное раздражение наносится именно до проверочного раздражения. Также важно учесть, что сенситизация неспецифична к проверочному раздражителю, т.е. любые слабые раздражители на фоне сенситизация дадут более сильный эффект.

У аплизии Кандель, как мы уже говорили ранее, обычно получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону.

Для вызывания сенситизации аплизии наносилли вначале сильный удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и уже после этого прикасались к её сифону. В этом случае получали сильное втягивание жабр. Таким образом, после предварительного сильного раздражения хвоста последующие прикосновения к сифону вызывают уже не умеренное, а сильное втягивание жабр. Т.е. происходит сенситизация - повышение чувствительности к умеренному раздражению сифона. Это и есть сенситизация на уровне поведения.

3. Ассоциация (условный рефлекс) - это появление усиленой реакции на раздражитель, если при его повторении после него каждый раз давали сильное раздражение. Происходит ассоциация (связывание) двух раздражителей и слабый раздражитель начинает вызывать не свою обычную реакцию, а ту реакцию, которую вызывал сильный раздражитель.

Ассоциация (условный рефлекс) – это специфическое усиление первоначальной реакции на раздражитель по типу ответной реакции на более сильный раздражитель. В результате ассоциаций (связи) двух раздражителей, сближенных по времени, получается так, что слабый раздражитель предшествует сильному и предупреждает о нём нервную систему.

Большой заслугой Канделя явилось получение условного рефлекса на аплизии - сравнительно примитивном животном. У аплизии Кандель раздражал сифон и получал умеренное втягивание жабр. После этого он тут же наносил ей удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и получал сильное втягивание жабр. После нескольких повторов таких сочетаний раздражителей (слабого, а затем сильного) происходила ассоциация их действия, т.е. устанавливалась информационная связь между ними. Теперь прикосновение к сифону вызывало сильное втягивание жабр, такое же, как при ударе током по хвосту. В отличии от сенситизации, это сильная реакция жабр была специфична по отношению к условному раздражителю, т.е. прикосновению к сифону. Прикосновение к другим частям тела не вызывало такой сильной реакции жабр (в то время как при сенситизации - вызывало).

Таким образом, Э. Кандель получил на аплизии простые поведенческие аналоги сложных форм поведения, характеризующих научение, которые присущих высшим животным и человеку.

Память проявлялась в этих опытах во влияниях предшествующих действий на последующие. Это означало, что аплизия училась и запоминала свой опыт. Её жабры действовали по-разному, в зависимости от предшествующего раздражения. Т.е. аплизия умела перестраивать свое поведение. Кандель решил найти нейронные механизмы этих явлений.

2. Нейронный (клеточный) уровень научения, памяти и рефлексов

Кандель нашёл у Аплизии в абдоминальном(брюшном) ганглии сенсорные нейроны (афферентные). При раздражении сифона в них возникал потенциал действия. Затем он нашёл моторные нейроны. При их раздражении электрическим током происходило втягивание жабр. Оказалось, что сенсорные нейроны связаны с моторными. При раздражении электротоком сенсорных нейронов регистрировался потенциал действия в моторных нейронах, связанных с сенсорными, а затем происходило втягивание жабр.

В отличии от поведенческих опытов, в этой серии опытов раздражение наносилие не на тело аплизии, а непосредственно на нейроны. При этом производили регистрацию электрических потенциалов, рождающихся в нейронах. Всё это делалось для упрощения картины, такой способ научного подхода называется редукционизмом (упрощением). Кандель выделял нейронные цепочки, состоящие из сенсорных и моторных нейронов и в ряде опытов исследовал их вообще отдельно от аплизии. Оказалось, что все 3 формы научения имеют нейронные аналоги, т.е. проявляются даже на уровне одних только нейронов.

1. Привыкание
Если повторно многократно раздражать электротоком сенсорный нейрон, то уменьшаются потенциалы, возникающие в моторном нейроне. Происходит ослабление электрической реакции нейрона. Это и есть нейронный аналог привыкания (угасания ориентировочного рефлекса).

2. Сенситизация
Если перед раздражением сенсорного нейрона нанести раздражение электротоком связанному с ним модулирующему нейрону, то последующее раздражение током сенсорного нейрона приведёт к появлению увеличенных потенциалов у связанного с ним моторного нейрона. Это и есть нейронный аналог сенситизации. Это явление усиления в работе синапса называют гетеросинаптическим облегчением (heterosynaptic facilitation). В нашем случае это было облегчение в работе синапса, связывающего сенсорный нейрон с моторным.

1. Ассоциация
Если повторно многократно раздражать сначала сенсорный нейрон, а затем модулирующий нейрон, то при раздражении отдельно сенсорного нейрона в моторном нейроне будут теперь возникать более сильные ответные потенциалы. Это и есть нейронный аналог условного рефлекса.

Выводы Э. Канделя с сотрудниками, сделанные на основании опытов на аплизии:

"Клеточные механизмы обучения и памяти кроются не в особых свойствах самого нейрона, а в связях, которые он образует с другими клетками нейронной цепи, в состав которой входит".

На снимке на первой обложке заяц-русак, живущий в Европе, Азии, а также завезённый в Америку и прижившийся там. Да и у нас в стране его специально расселяли ещё до войны как ценный, в том числе пушной, объект охоты.

Трудно сказать почему, но в названия некоторых животных, мало связанных и даже совсем не связанных родством с зайцами, вошло слово «заяц».

Дальше всего от настоящих зайцев отстоит морской заяц. На самом деле это моллюск, нечто вроде слизня, живущего в тёплых морях. Научное его название - аплизия. Некоторые виды морских зайцев по размеру приближаются к сухопутным, достигая длины 75 см и веса около двух килограммов. Морские зайцы - любимый экспериментальный объект нейробиологов: вся нервная система этих моллюсков состоит из 20 тысяч клеток, причём клетки настолько крупные, до миллиметра в поперечнике, что видимы простым глазом. Биологам удобно впрыскивать в эти нейроны разные соединения, подключать к ним электроды и записывать реакцию нервной системы.

Несколько ближе к нашим сухопутным зайцам морской заяц - рыба. Всё же позвоночное животное. Но почему её так прозвали - неясно. У моллюска головная часть тела с двумя толстыми щупальцами хотя бы слегка напоминает заячью морду с ушами, но уж рыба с зайцами внешне не имеет ничего общего. Скорее ей подходит её научное имя - химера чудовищная. Съедобна, но существенного промыслового значения не имеет.

Ещё ближе к сухопутным зайцам - тоже млекопитающее, морской заяц, он же лахтак - самый крупный тюлень в фауне России. Длина до 2,5 м, вес до 300 кг. Распространён во всех приполярных морях Северного полушария, этих тюленей встречали даже в районе Северного полюса. Раньше северные народы охотились на лахтака; шкура шла на байдарки, мясо и жир - в пищу. Но сейчас охота запрещена, вид близок к исчезновению.

И наконец, самый близкий родственник зайца - земляной заяц, крупный тушканчик из отряда грызунов, соседствующего с отрядом зайцеобразных. Земляной заяц живёт в степях на юге России, в Туркмении, Казахстане, Узбекистане и на Украине, на севере Китая. Как и многие грызуны, может вредить сельскому хозяйству. Длинные ноги позволяют этому небольшому зверьку (вес до 300 г) прыгать в длину на три метра.

Морской заяц – лат. Aplysia depilans, представитель типа моллюски , относится к классу брюхоногие моллюски. Морской заяц – морское беспозвоночное животное, отличающееся от других животных этого типа, красотой своей формы. Также главной особенностью морского зайца является расположение жабр на спинно-боковой части тела.

Строение

Своё название моллюск получил из-за наличия щупалец расположенных на голове, которые напоминают уши зайца. Раковина морского зайца тонкая и редуцированная, которая прикрывается мантией. Парные двусторонние жабры морского зайца развиты хорошо. Вода в них попадает через отверстие, находящееся позади двух складок кожи (мантии). Движение морского зайца осуществляется с помощью толстого мышечного выроста.

Характеристика животного:

Размеры: длина тела морского зайца от 30 – 60 мм.

Кол-во щупалец: всегда 4, которые расположены на голове животного.

Масса: средний вес морского зайца 300 – 400 г.

Цвет: животное окрашено в тёмные цвета с белыми пятнами. Также окрас тела зависит от специально выпускаемой жидкости в воду, в результате морской заяц окрашивается в фиолетовые, тёмно-жёлтые и другие красивые цвета.

Питание и обитание

Пища поступает через ротовое отверстие и попадает в глотку, смешиваясь со слюнной железой, пища попадает в пищевод, где и происходит пищеварение. От желудка отходит тонкая кишка, постепенно переходящая в эктодермальную заднюю кишку. Эти моллюски питаются мелкими морскими животными и растениями, преимущественно водорослями. Морской заяц широко распространён по всей планете и обитает преимущественно, в тёплых морях.